las aves y sus clasificaciones
Origen y evolución
[editar] Origen dinosauriano de las aves
Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.[4] Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.[5] A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.[6]
La visión de consenso en la paleontología contemporánea es que Aves es el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.[7] [8] Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,[9] y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.[10]
[editar] Teorías alternativas y controversias
Han existido muchas controversias sobre el origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (éstos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.[11] Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. "con cadera de ave") compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.[12] De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.[13] [14]
[editar] Diversificación cretácica de aves primitivas
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.[15] Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,[15] las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "aves opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.[15] Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes ("aves-pez") con apariencia de gaviota.[16]
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.[15]
| Aves |
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[editar] Radiación evolutiva de las aves modernas
Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,[17] y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.[18] Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles sólo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.[18] [19] Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21.000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.[20] El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9.800[3] y 10.050.[21] Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.[20]
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.[20] Éste es el caso de los pinzones de Darwin,[22] en las Galápagos, de los mieleros hawaianos[23] o de las vangas en Madagascar.[24] La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.
[editar] Taxonomía
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.[25] Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.[26] Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).[27]
[editar] Clasificación cladística
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:
- Clado (sin clasif.)Paraves,
- Clado (sin clasif.)Maniraptora,
- Clado (sin clasif.)Maniraptoriformes,
- Clado (sin clasif.)Tyrannoraptora,
- infraorden:Coelurosauria,
- Clado (sin clasif.) :Tetanurae,
- Suborden: Theropoda,
- Orden: Saurischia,
- Superorden: Dinosauria,
- Clado (sin clasif.)Archosauria,
- Infraclase Archosauromorpha,
- Subclase Diapsida,
- clase Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
- Clado (sin clasif.)Amniota,
- CladoReptiliomorpha,
- SuperclaseTetrapoda,
- Infrafilo: Gnathostomata
- SubfiloVertebrata,
- Filo Chordata,
- SuperfiloDeuterostomia,
- Linaje:Coelomata
- Rama:Bilateria = Triblásticos ,
- SubreinoEumetazoa
- Reino: Animalia
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.[28] Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,[29] en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.[30] [31]
[editar] Clasificación de las aves modernas
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,[27] en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.[27] Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,[27] con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.[27] [32] Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en "evidencia total", con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.[27]
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),[32] realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et al. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.[33] [34] Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.[35] La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados sólo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la Lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.
| Neornithes |
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basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes
- Palaeognathae (Clado R)
- Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con Tinamiformes)
- Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
- Neognathae (Clado Q)
- Galloanserae (Clado P)
- Anseriformes, como el cisne
- Galliformes, como la gallina
- Neoaves
- Clado O
- Phaethontiformes (rabijuncos)
- Pterocliformes (gangas)
- Mesitornithidae (mesitos)
- Columbiformes (palomas)
- Clado N
- Clado M (Cypselomorphae)
- Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
- Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
- Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
- Aegotheliformes, como el egotelo
- Opisthocomiformes (hoatzin)
- Clado K
- Clado J
- Otididae (avutardas)
- Cuculiformes (cucos)
- Gruiformes, como la grulla
- Clado I
- Musophagidae (turacos)
- Clado H (“Aves acuáticas superiores”)
- Gaviiformes (colimbos)
- Sphenisciformes (pingüinos)
- Procellariiformes (albatros y petreles)
- Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
- Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
- Clado J
- Clado G
- Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)
- Clado F (“Aves terrestres superiores”)
- Clado E
- Accipitriformes como el águila
- Cathartiformes, como el cóndor andino
- Strigiformes, como la lechuza
- Coliiformes, como el pájaro ratón
- Clado D
- Leptosomatidae (carraca curol)
- Trogoniformes, como el quetzal
- Clado C
- Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)
- Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
- Cariamidae como la chuña
- Clado B
- Falconidae, como el halcón
- Clado A
- Psittaciformes, como el guacamayo
- Passeriformes, como el gorrión
- Clado E
- Galloanserae (Clado P)
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,[27] o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),[3] o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),[36] basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.
